流金岁月

顾勇组发现猕猴中颞叶皮层对自身运动方向感知的因果贡献

发表日期:2017-01-06

  2017年1月5日, 中国科学院神经科学研究所顾勇研究组在《Cerebral Cortex》期刊在线发表了题为《猕猴中颞叶脑区的运动信号贡献于自身运动方向感知的因果证据》的研究论文。该研究结合心理物理实验、清醒猕猴胞外电生理记录以及微电流刺激技术,研究中颞叶皮层在猕猴进行光流模拟运动的方向辨别任务中的反应,并对该反应进行操控和干预,发现猕猴中颞叶脑区在光流刺激中能产生明显的运动信号,而且该信号可被下游脑区加权整合,并贡献于自身运动方向辨别。值得一提的是,中颞叶脑区的神经元产生的运动信号被读取的权重与该神经元所受到的周围抑制程度显著相关。

  我们生活在一个物质丰富的世界,外周物体的状态属性不仅能够反应我们所处的环境,也能为我们的大脑所利用,从而使我们能够分析评估自身所处的状态。感知和分析我们自身运动的状态就是我们大脑利用环境来估量自身的一个典型范例。当我们在世界上自由游走之时,周围物体投射到视网膜上的像也随着我们的运动而发生连续的变化,形成一种从运动方向中心朝外周扩张的动态模式,这种动态运动模式被我们称为“光流”,已有多项心理物理研究的证据表明大脑可以利用整体的“光流”进行方向辨别。这似乎说明我们的大脑可以汇聚局部的空间信息并整合成整体“光流”的模式并从中提取信息,指导我们在三维空间中运动。但是关于这种处理方式的生理学证据以及背后相关的神经基础,却鲜有工作涉及。

  对于这个问题,早期的研究认为具有较大感受野的脑区如内侧上颞叶区最为适合编码如“光流”的整体视觉模式,并在内侧上颞叶区发现了该区神经元信号与方向辨别行为的因果关系,但研究生余雪菲和研究员顾勇认为构成整体“光流”的局部运动信息可能在内侧上颞叶区的上游脑区进行了初步采集编码,从而将关注的重点放在已被证明与内侧上颞叶区有投射关系的,具有相对较小感受野的中颞叶皮层。他们首先利用心理物理实验发现,人和猕猴利用光流辨别方向时均会受到局部额外的运动向量的误导,倾向于选择引入的局部运动向量的反方向。这种行为选择偏移的方向和程度可通过引入的局部向量在整体“光流”上的叠加所预测。通过在进行这种方向辨别任务的猕猴上进行胞外电生理记录,他们进一步发现,具有相对较小感受野的中颞叶皮层的神经元不但在整体光流下依然保持着对运动方向的选择性信号,而且它们的信号还会受到局部额外向量的干扰,这预示着中颞叶皮层的神经元信号很可能是编码“光流”局部信号的神经基础。为了证明这些信号是否为下游所用,他们接下来对中颞叶皮层的神经元进行了微电刺激并发现猕猴变得倾向于选择被刺激神经元所偏好的光流方向。更为有趣的是,猕猴行为被电刺激所偏移的程度与被刺激的神经元所受的外周抑制强度呈现负相关。也就是说,来自于倾向于整合空间运动信号(外周兴奋/弱抑制)的中颞叶神经元的运动信号比来自于倾向于分离抽提空间运动信号(外周抑制)的中颞叶神经元的运动信号在被下游汇聚时具有更高的权重。此外,当位于中颞叶神经元感受野中的视觉信息被遮挡从而仅保留外围视觉信息时,电刺激这群“已盲”的神经元依然能够改变行为选择,这项结果进一步证明下游脑区对来自中颞叶皮层的局部信息进行了汇聚。最后,研究生侯晗构建了从中颞叶到内侧上颞叶连接的多层神经网络,并用其对汇聚局部信息形成“光流”的过程进行模拟,重构出与生理实验类似的结果,进一步支持了从中颞叶到内侧上颞叶的汇聚作用。此项工作详细探究了大脑汇聚局部信息形成“光流”的生理基础,并能够为物体运动干扰自身运动感知等行为学现象提供神经机制上的线索。

  该研究在顾勇研究员的指导下,由博士研究生余雪菲和侯晗完成。该课题获得了国家自然科学基金面上项目(31471048)、中国科学院脑先导B类专项(XDB02010000)、科技部重点研发专项(2016YFC1306801)和上海市基础研究领域重大项目(16JC1420201)的资助。

   

  图注:(A)局部物体运动干扰示意图;在观测者自身发生运动时(黑色箭头),局部的物体被加入额外的(物体自身)运动的向量(红色箭头)后,在视网膜上呈现出的合成运动向量偏移原始方向向量α度(实验中约6度)。(B-D)电刺激与局部向量干扰对行为的交互影响;(B)四种穿插在一次实验中的实验条件:对照(无电刺激和局部向量干扰,左上),电刺激(右上),变形的光流场(局部向量干扰,左下),同时给电刺激和局部向量干扰(右下);(C)当同时给电刺激和视觉向量干扰时,两者产生的效应是反向的情况(红: 在有电刺激的条件下的心理物理曲线;绿:在给局部向量干扰时的心理物理曲线;蓝:同时给电刺激和局部向量干扰)。(D)当同时给电刺激和视觉向量干扰时,两者产生的效应是同向的情况;